南美白對蝦的形態(tài)與特征

水產(chǎn)養(yǎng)殖是指在水生環(huán)境中養(yǎng)殖魚類、甲殼類、軟體動物和水生植物;有時它被稱為水生農(nóng)業(yè)，作為陸地農(nóng)業(yè)的水生對等物。在這里，農(nóng)業(yè)意味著對飼養(yǎng)過程的某種干預(yù)，比如定期放養(yǎng)、喂食或保護自己免受捕食者的侵害。水產(chǎn)養(yǎng)殖是一種最快的食品生產(chǎn)行業(yè)，全球水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量為73.8萬噸。全世界共養(yǎng)殖582種，其中62種為甲殼類動物。全球養(yǎng)殖甲殼動物總量為690萬噸，價值370億美元。盡管許多甲殼類動物吸引了利潤豐厚的市場，但蝦已成為印度和許多亞洲國家最成功的單一物種，也是微咸水沿岸水產(chǎn)養(yǎng)殖的支柱。蝦類養(yǎng)殖被認為是現(xiàn)代水產(chǎn)養(yǎng)殖的一個成功案例。包括印度在內(nèi)的沿海池塘或沿海低洼生態(tài)系統(tǒng)中，蝦被作為附帶作物飼養(yǎng)。手工農(nóng)場主提供的先進制冷設(shè)施的出現(xiàn)使國際市場得以進入。因此，傳統(tǒng)的沿海水產(chǎn)養(yǎng)殖向出口型或工業(yè)化水產(chǎn)養(yǎng)殖轉(zhuǎn)變。養(yǎng)殖蝦產(chǎn)量在過去25年里呈現(xiàn)出顯著增長，從1990年的近5萬噸增長到2016年的60萬噸。虎蝦、斑節(jié)對蝦、太平洋白對蝦、南美白對蝦是世界上最重要的養(yǎng)殖蝦。盡管斑節(jié)對蝦是主要的物種，但自2001年以來，由于無病種群的可用性，全球?qū)ξr養(yǎng)殖急劇轉(zhuǎn)向了南美白對蝦。為了有效地管理生產(chǎn)系統(tǒng)和優(yōu)化農(nóng)業(yè)的盈利能力，最重要的是要掌握待培育物種的基本和堅實的生物學(xué)知識。本文旨在提供有關(guān)養(yǎng)蝦的基本生物學(xué)知識。

1.蝦命名和分類學(xué)

蝦和對蝦:這兩個詞在許多文獻中被用作同義詞，盡管1967年在墨西哥城舉行的對蝦生物學(xué)和養(yǎng)殖世界會議達成共識，將“對蝦”限制為淡水形式，“蝦”限制為海洋和微咸水形式。蝦和對蝦在技術(shù)上沒有區(qū)別。然而，目前在印度，我們僅限于糧農(nóng)組織的共識，所有海洋和微咸水物種都使用“蝦”一詞。蝦和對蝦一般有三種:對蝦、真蝦和螯蝦。

對蝦類（Penaeids）：幾乎所有的養(yǎng)殖蝦都是對蝦(屬對蝦)。前三個足類或步行腿是螯合的，大小和形狀相似。第二腹段的胸膜與第三腹段重疊，但與第一腹段不重疊。這群雌性將卵直接釋放到水中。

真蝦類（Caridieans）：第三對不是螯合的，第二腹部胸膜重疊于第一和第三腹部。雌蝦在孵化前會攜帶卵。

螯蝦類（Stenopodean shrimp）：對蝦鮮為人知，第三節(jié)肢螯合且相當(dāng)長，雌蝦帶卵，第二腹胸鰭類似于1798年發(fā)現(xiàn)的對蝦，對蝦屬有29種。這一屬的蝦一直受到關(guān)注，因為它們是商業(yè)養(yǎng)殖的，并且與許多國家的經(jīng)濟相關(guān)。

直到1997年，這29個物種被歸入同一個屬--對蝦，1997年，佩雷斯·法爾芬特和肯內(nèi)斯利將該屬重新劃分為六個獨立屬：Litopenaeus、Farfantepenaeus、Fenneropenaeus、Penaeus、Melicertus和Marsupenaeus。所有開放的生殖腺(雌性外部生殖器官)都屬于對蝦屬。這種在繁殖形態(tài)和相關(guān)的繁殖行為上的形態(tài)差異被認為是對蝦屬重新分類的主要理由之一。然而，包括CIBA在內(nèi)的世界各國研究人員隨后進行的分子研究表明，沒有足夠的證據(jù)來區(qū)分對蝦屬。

在農(nóng)民發(fā)現(xiàn)南美白對蝦的幾年前，一位名叫威拉德·吉布斯·凡納的動物學(xué)家收集了第一個標(biāo)本。這位耶魯大學(xué)教授以其關(guān)于海鞘的權(quán)威性專著、他對陸地和淡水等足類動物的研究以及他在鳥類學(xué)方面的工作而聞名。在博物館館長和甲殼動物學(xué)家（研究蝦、螃蟹和龍蝦的人）的默默無聞的世界里，歷史記錄表明，1926年3月25日，凡納博士在巴拿馬城的魚市購買了一只雄性白蝦，并為美國自然歷史博物館收藏館腌制了它，他在那里擔(dān)任海洋無脊椎動物館長。它在那里呆了五年，在酒精瓶里已變紅，直到博物館的生物學(xué)家珀爾·李·布恩小姐將它描述為一個新物種。顯然她很欽佩凡納博士，所以她以他的名字給它起名叫凡納。因此，南美白對蝦也叫凡納濱對蝦（Litopenaeus Vannamei ）。她宣稱這是北美白蝦的類似物，北美白蝦在兩個世紀(jì)前就已被描述過。她的論文接著詳細描述了背線和眼柄，并測量了它的腿、鉗子和雄性性器官。

在農(nóng)民發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖南美白對蝦的潛力之前的幾年，動物學(xué)文獻中描述了該物種。1926年3月25日，威拉德·吉布斯·凡納教授在巴拿馬城的一個魚市首次獲得了這種蝦。隨后，珀爾·李·布恩小姐對該物種進行了描述，并以凡納博士的名字命名該物種。

2.南美白對蝦的形態(tài)描述

顏色通常為半透明白色，但根據(jù)基質(zhì)、飼料和水的濁度而變化。喙中等長，有7-10個背齒和2-4個腹齒。在成熟的雄性中，雄性交配器對稱且半開放。精囊復(fù)合體，由被鞘包裹的精子團組成。成熟的雌性有開放的囊。最大尺寸23厘米，最大CL為9厘米。雌性通常比雄性生長更快，體型更大。

這種蝦原產(chǎn)于東太平洋海岸，從北部的墨西哥索諾拉到南美洲中部和南部，再到秘魯?shù)膱D姆貝斯。它們具有很強的廣鹽性，能夠承受0-55 ppt的鹽度。成蝦在公海生活和產(chǎn)卵，而后幼蝦則洄游到近海，在沿岸河口、瀉湖或紅樹林地區(qū)度過它們的幼蝦、青少年蝦和亞成蝦階段。雄蝦總體長達187毫米，20克后性成熟。雌性體型較大，體長比雄性大23毫米，性成熟在6-7月齡時可達28克以上。

南美白對蝦的形態(tài)是典型的對蝦。動物的身體分為19節(jié)。在頭部區(qū)域中發(fā)現(xiàn)前5對，接下來的8對位于胸部區(qū)域，并且在腹部區(qū)域發(fā)現(xiàn)了最后6對。頭部和胸部區(qū)域連接在一起，形成頭胸部。腹部之后的最后一部分被稱為尾節(jié)，它被兩對尾足包圍著。尾節(jié)和尾足一起被稱為尾扇。

3.南美白對蝦的生活史

南美白對蝦（Penaeus vannamei）分布于秘魯和墨西哥之間，多生于溫度在20℃以上的熱帶海洋環(huán)境。成蝦生活在海中，并在這種環(huán)境中繁殖成熟。南美白對蝦雌蝦比雄蝦長得快，35 - 45克的成年雌蝦產(chǎn)卵10萬-25萬枚。它們在海里產(chǎn)卵，幼蝦在這里發(fā)育。后幼蝦向海岸漂移，進入低鹽(微咸水環(huán)境)生態(tài)系統(tǒng)，如河口、微咸水溪流和湖泊。在這種環(huán)境中度過4-6個月后，亞成蝦會遷徙回海洋，在那里長大，達到性成熟和完整的生命周期。可在微咸水塘中培養(yǎng)后仔蝦和幼蝦，利用它們在河口環(huán)境中波動的鹽度條件下生活和生長的自然能力。

4.南美白對蝦的繁殖

雌雄是分開的，很容易通過外生殖器區(qū)分：雌性的體外納精器和雄性的雄性交配器。雌雄甚至在非常早期的階段就可以從外觀區(qū)分出來。雄性具有一個小的基本雄性交配器，雌性的體外納精器在第四和第五步足之間的小隆起處可見。雄性通常比雌性成熟，體型較小。雄性生殖系統(tǒng)由成對的睪丸、成對的輸精管和成對的終端安瓿組成。除了這些內(nèi)部器官外，還可在外部發(fā)現(xiàn)成對的瓣肌和成對的闌尾肌。雌性生殖系統(tǒng)由成對的卵巢和成對的輸卵管組成。卵巢部分融合，兩側(cè)對稱，幾乎延伸到成年雌性的整個長度。雌性的性器官被稱為體外納精器，由位于第七和第八胸椎節(jié)的改良胸骨板組成。每個蝦種的體外納精器結(jié)構(gòu)都是獨特的，在分類學(xué)中得到了廣泛的應(yīng)用。在白蝦中，如南美白對蝦，體外納精器是簡單的開放凹陷，被稱為“開放”體外納精器。

在雄性中，配子(精子或精子)的發(fā)育相對直接，不受生長階段(卵黃發(fā)生:卵黃蛋白的積累)的影響。而在卵生的雌性(有卵)中，配子發(fā)生周期受到生長階段，卵黃發(fā)生的干擾。卵黃發(fā)生的過程和控制非常復(fù)雜，涉及多種生理和營養(yǎng)途徑。

由于卵黃蛋白在卵母細胞內(nèi)的積累，卵巢的大小和顏色發(fā)生了變化。卵黃發(fā)生的這一特征可以將卵巢分為五個成熟階段。

4.1生殖激素控制

甲殼類動物的內(nèi)分泌/神經(jīng)內(nèi)分泌研究始于20世紀(jì)上半葉。一般來說，在無脊椎動物中，卵子發(fā)生可以通過抑制物的釋放或刺激物的分泌來刺激。甲殼類動物的卵巢成熟（卵子發(fā)生）被認為是由大腦和胸神經(jīng)節(jié)分泌的促性腺激素刺激的，并被眼柄的促性腺激素（GIH）抑制。當(dāng)蝦生長并進入一個適合產(chǎn)卵的環(huán)境時，眼柄的拮抗作用可能因GIH滴度的下降而降低。實際上，最終的產(chǎn)卵行為可能是由來自眼柄的視覺或激素刺激觸發(fā)的。Panouse（1943年）證明，去除眼柄的蝦將引起卵巢發(fā)育和產(chǎn)卵。然而，對于生殖成熟的誘因首次使用眼柄消融手術(shù)的成功是由水產(chǎn)養(yǎng)殖小組進行的。水產(chǎn)養(yǎng)殖隊的負責(zé)人阿蘭·邁克爾偶然發(fā)現(xiàn)，失去眼睛的棕蝦在水族箱中成熟并繁殖。他將這一觀察結(jié)果與Panouse的工作聯(lián)系起來，并開發(fā)了圈養(yǎng)蝦最具革命性的技術(shù)。對甲殼類養(yǎng)殖業(yè)，特別是對蝦養(yǎng)殖業(yè)產(chǎn)生了深遠的影響。盡管Alikunhi等人（1975年）在蝦無法產(chǎn)卵的情況下實現(xiàn)了成熟，但圣地亞哥（1977年）還是成功地實現(xiàn)了斑節(jié)對蝦的首次成熟和產(chǎn)卵。絕大多數(shù)圈養(yǎng)成熟來自于已絕育的雌性，盡管很少有工人報告在未絕育的雌性中成熟，只有Emmerson（1983年）成功獲得了活產(chǎn)卵（孵化率為16.7%至82%）。眼柄切除在20世紀(jì)70年代初作為一種權(quán)宜之計，以誘導(dǎo)對蝦的成熟和產(chǎn)卵，這一方法一直在世界各地的商業(yè)蝦苗生產(chǎn)工業(yè)中被延續(xù)使用。

甲殼類動物生殖內(nèi)分泌學(xué)公認的共識是生殖是由兩種拮抗激素控制的，一種是抑制激素（卵黃原蛋白抑制激素或性腺抑制激素，V/GIH），另一種是刺激激素（卵黃原蛋白刺激激素，性腺刺激激素，V/GSH）。這一簡單的內(nèi)分泌軸受到了最近許多研究人員的質(zhì)疑，并提出了一個涉及多種神經(jīng)內(nèi)分泌和內(nèi)分泌途徑的多激素系統(tǒng)，包括神經(jīng)遞質(zhì)（血清素或5羥甲胺）、類固醇（孕酮、雌二醇）、萜類（法尼索酸甲酯）和脊椎動物肽激素（GnRH）。此外，CHH家族中的其他神經(jīng)激素（即MIH和CHH）在對蝦繁殖中的作用也被報道。因此，甲殼類動物繁殖是多種卵黃相關(guān)內(nèi)分泌級聯(lián)反應(yīng)的最終結(jié)果。然而，雙激素軸仍然是蝦生殖內(nèi)分泌的中心。

十足目目柄的神經(jīng)部分是大腦的延伸（食道上神經(jīng)節(jié)）。在活體標(biāo)本中發(fā)現(xiàn)的一組細胞體，通常為淡藍白色，位于終髓質(zhì)中部，稱為X器官。至少有8種神經(jīng)激素似乎是在X器官中合成的，它包含大約150 -200個神經(jīng)分泌細胞。這些細胞產(chǎn)生的神經(jīng)激素通過軸突運輸，最終到達髓外的血竇，稱為竇腺。這些激素調(diào)節(jié)多種生理功能，例如性腺活動、蛻皮和血糖水平。甲殼類高血糖激素家族是與x器官結(jié)構(gòu)相關(guān)的神經(jīng)激素。CHH多肽被識別為1型和11型;1型肽通常含有72個氨基酸。其蛋白前體在信號肽和cHH前體序列之間含有隱肽，即cHH前體相關(guān)肽（CPRP）。這種1型cHH之所以被命名是因為在注射時它會引起動物的高血糖。11型肽不含CPRP，它含有三種神經(jīng)激素:性腺/卵黃發(fā)生抑制激素（G/VIH），蛻皮抑制激素（MIH）和下頜器官抑制激素（MOIH）。

4.2性腺/卵黃形成抑制激素

G/VIH積極參與卵巢發(fā)育，是甲殼類動物生殖的關(guān)鍵激素。據(jù)信，甲殼動物體內(nèi)的GIH比任何其他激素都要強烈。GIH的基因編碼已經(jīng)從幾種甲殼類動物中進行了鑒定和克隆:例如陸生等足類動物(犰狳)、龍蝦、對蝦、對蝦和深海蝦。GIH在雌雄中都有表達;它已經(jīng)在眼柄和大腦等組織中表達。甲殼類幼體中也發(fā)現(xiàn)了GIH。GIH mRNA在未成熟期表達較低，而在成熟前期表達較高。

4.3交配

在性成熟后，雌性通常在每次蛻殼時由雄性授精。然而，在開放的開放的囊腺物種如南美白對蝦中，雄性只與卵巢成熟的雌性交配，并且在蛻殼周期結(jié)束時交配。交配行為由光周期觸發(fā)，并在日落時發(fā)生。有人認為，在吸引雄蝦的過程中，外部激素起了作用。求偶期開始于雄蝦接近雌蝦并試圖從背后鉆到它的身下。然后雌蝦游開了，雄蝦緊隨其后。這種追逐行為可能持續(xù)幾分鐘，而且可能不止一只雄蝦參與其中。人們經(jīng)?？吹叫畚r在追逐未成熟的雌蝦和其他雄蝦。在授精過程中，雄蝦會短暫地倒過來，同時保持與雌蝦平行，然后用經(jīng)足從下面抓住雌蝦一到兩秒鐘，這時精子包就會發(fā)生轉(zhuǎn)移。

大多數(shù)對蝦物種有著復(fù)雜的生活史，在所有從卵孵化到中上層幼蝦的過程中，這在形態(tài)和習(xí)性上與幼蝦和成蝦完全不同。與成蝦不同，這些幼蝦漂浮在水面上，以共存的浮游生物為食。這種雙階段的生命周期被認為是一種古老的進化特征，它構(gòu)成了海洋生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性和生產(chǎn)力的主要輸入。在所有可養(yǎng)殖的對蝦中，有三種不同形式的幼體：無節(jié)幼體、蚤狀幼體和糠蝦。這些幼體形態(tài)是根據(jù)是否有可移動的附肢來區(qū)分的。對蝦最早的幼體形式是無節(jié)幼體，它是最古老的幼體形式。這一階段的主要形態(tài)特征是沒有胸體(節(jié))，運動完全由頭附肢進行。對對蝦來說，這個階段是不進食的階段。無節(jié)幼體被海面上的光線吸引而向上游動。它沒有嘴或消化道，因此不能進食。它蛻殼5次，然后在36-48小時后蛻變?yōu)橄乱粋€幼體階段，蚤狀幼體。蚤狀幼體是以微藻為食的濾食性動物。有三個蚤狀幼體階段，持續(xù)3-4天，然后蛻變?yōu)橄乱粋€幼體階段，稱為糠蝦?？肺r期在蛻皮后3-4天內(nèi)變?yōu)樽形r期。仔蝦失去濾食性，成為小型浮游動物的食肉性食物。仔蝦看起來像成蝦的縮影，在浮游生活4-5天后會在底部定居。從仔蝦到幼蝦的過渡是在多次蛻殼后逐漸進行的，通常為20-30天。

4.4蛻殼和生長

甲殼類動物的身體覆蓋著一層堅硬的外骨骼。它們周期性地脫落舊的外骨骼，以促進變態(tài)（在幼蝦階段）、生長（在仔蝦、青年蝦和亞成年蝦中）和繁殖（在成蝦中）。這個過程被稱為蛻殼，它是周期性生理事件的結(jié)果。蛻殼周期最明顯的表現(xiàn)是外骨骼的脫落，它只持續(xù)幾分鐘。絕大多數(shù)與蛻殼周期有關(guān)的事件發(fā)生在內(nèi)部，并伴有細微的形態(tài)變化。在南美白對蝦中，通過分析尾足類動物的角皮、表皮和蛻殼過程，確定了5個主要的蛻殼階段:前、后蛻殼前(A和B)、換殼間(C)和前、后蛻殼后(D1和D2)。

簡而言之，用于識別階段的主要特征如下：

A：定腔內(nèi)存在表殼組織;

B：表殼從剛毛褪去，但仍存在于剛毛的基部;

C：表殼位于剛毛基部正下方的一條線上；

D1：蛻離導(dǎo)致舊角質(zhì)層和表殼之間形成半透明空間；

D2：新的、折疊的角質(zhì)層和新的剛毛已經(jīng)可見；

E：蛻殼，舊的蛻殼脫落。

由于E期只持續(xù)了幾分鐘，所以蛻殼被認為是D2向A的過渡，不在分析范圍內(nèi)。幼蝦蛻殼總周期為5~6.5天。