膽固醇是動物細胞膜的重要組成成分，是膽汁酸?維生素D3和類固醇激素的合成前體物質，具有重要的生理功能[1]。

體內膽固醇含量過低或過高對健康都是不利的，膽固醇過低會導致類固醇激素等物質合成不足，影響機體發(fā)育[2]；

膽固醇過高則會提高心血管疾病的發(fā)病率[3]，雞蛋含有人體所必需的蛋白質?脂肪?微量元素?維生素等，所含營養(yǎng)元素豐富而均衡，且易于被人體消化吸收，所以自古以來一直是人們所青睞的營養(yǎng)食品之一[4]。

然而，關于食用雞蛋是否導致心血管疾病發(fā)病率提升仍存在爭議。一些研究者認為食用雞蛋會提高心血管疾病(冠心病?動脈壁粥樣硬化等)的發(fā)生率[3，5-7]，其危害幾乎等于吸煙壞處的2/3[3]；

但另一種觀點認為食用雞蛋與心血管疾病的發(fā)生不存在相關關系，攝入雞蛋對血清膽固醇的影響是微弱的[8-10]，分歧存在的主要原因是蛋黃在人體內的具體代謝機制尚不清楚。

雞蛋中膽固醇的含量約為213mg/枚，受到品種[11]?雞齡[12-13]?產(chǎn)蛋率[14]以及飼糧成分[15-16]等多種因素的影響。

由于膽固醇是家禽胚胎發(fā)育的必需物質，降低雞蛋中膽固醇含量將影響胚胎的發(fā)育，因此品種選育對調節(jié)蛋黃膽固醇的作用很小(<8%)[17]，因此，動物營養(yǎng)研究人員嘗試通過改變飼糧成分，如脂肪[16]?ω3脂肪酸[18]?微量元素[19]

含量和添加大蒜素[20-21]等調節(jié)蛋雞膽固醇代謝。此外，益生菌作為一類活體微生物，具有多種生物活性，已有試驗表明，調節(jié)機體膽固醇代謝是其活性之一。

1蛋雞膽固醇代謝

蛋雞飼糧通常以植物性原料為主，很少含有動物性原料，因此，蛋雞體內的膽固醇主要依靠自身合成。

蛋雞體內的膽固醇主要在肝臟和卵巢中合成，其中肝臟不僅合成速度快，而且合成量多，是蛋雞最活躍的膽固醇合成部位和血液膽固醇來源[22]。

產(chǎn)蛋雞肝臟膽固醇合成代謝易受到飼糧成分，如脂肪?膽固醇?纖維含量的影響，而卵巢受飼糧影響相對較小[22-23]。Naber[22]推測1只體重約為1.7kg的產(chǎn)蛋雞在飼喂無膽固醇飼糧的情況下，每天體內產(chǎn)生300mg的膽固醇，其中大約2/3沉積在雞蛋中[24]，其次為糞便和膽酸代謝[25]，部分膽固醇用于合成類固醇激素?維生素D3以及細胞膜。

在公雞和未性成熟母雞體內，肝臟合成的膽固醇載脂蛋白主要為極低密度脂蛋白(VLDL)和高密度脂蛋白(HDL)，VLDL到達血液后代謝成為低密度脂蛋白(LDL)，因此血液中膽固醇主要以高密度脂蛋白膽固醇(HDLC)和低密度脂蛋白膽固醇(LDLC)的形式存在[26]。

母雞性成熟以后，卵巢分泌的大量雌激素刺激肝細胞分泌VLDL小顆粒(現(xiàn)一般稱作VLDLy，其直徑小，甘油三酯和膽固醇含量高)[27]?卵黃蛋白原(VTG)[28]以及HDLC。

此時，血液中膽固醇主要通過載體蛋白VLDLy運輸?shù)铰殉?，通過胞吞作用進入卵黃，隨蛋黃排出體外。公雞和未性成熟母雞的VLDL的主要載體蛋白為載脂蛋白B(ApoB)和載脂蛋白(ApoC)，能夠激活脂蛋白酯酶(LPL)。

產(chǎn)蛋雞VLDLy的主要組成載體蛋白是ApoBApoVLDLⅡ[29]。ApoVLDLⅡ的相對分子質量為18，是一個小分子載脂蛋白，能夠抑制LPL的活性，防止VLDLy被LPL降解[29]。

同時，ApoVLDLⅡ可以控制VLDLy在形成過程中的大小，保證形成的VLDLy直徑小于30nm，從而順利通過卵細胞外的基底層[29-30]。

此外，Hummel等[31]研究發(fā)現(xiàn)ApoVLDLⅡ可能具有阻止VLDLy與LDL受體(LDLR)結合的作用。VLDLy和VTG經(jīng)過血液運輸?shù)竭_卵巢后，與卵巢膜上的受體LR8結合，經(jīng)胞吞作用進入卵細胞[32]。

另有研究表明，LDLR相關蛋白LRP380在胞吞過程中發(fā)揮了重要作用，其可能與LR8在卵母細胞的最后生長階段具有協(xié)同作用[33]。

研究表明，蛋黃中95%的膽固醇來自VLDLy，5%來自VTG[34]，且蛋黃中90%以上的膽固醇以游離形式存在[35]。

2益生菌可調節(jié)蛋雞膽固醇代謝

益生菌對機體能夠產(chǎn)生有益的作用[36]。以往研究表明，微生物飼料添加劑具有維護動物腸道健康[37-39]?緩解不良應激[39]?改善畜舍環(huán)境[40-41]?調節(jié)機體脂肪代謝[42-44]?提高生產(chǎn)性能

和改善畜產(chǎn)品品質[45]等功能。

研究表明，益生菌在調節(jié)蛋雞膽固醇代謝方面具有顯著作用。

這些菌株主要有嗜酸乳桿菌?植物乳桿菌?瑞士乳桿菌?芽孢桿菌?屎腸球菌等[46]。

Mohan等[47]在飼糧中添加益生菌產(chǎn)品(Probiolac)飼喂28周齡白萊航雞，試驗10周，發(fā)現(xiàn)其血清和蛋黃膽固醇含量分別降低了27%和23%；

Abdulrahim等[48]在飼糧中添加嗜酸乳桿菌飼喂20周齡白殼蛋雞，試驗8周，發(fā)現(xiàn)其血漿和蛋黃膽固醇含量分別下降了56%和17%；

Chen等[49]在飼糧中添加益生菌產(chǎn)品(Ecozyme)飼喂27周齡白萊航蛋雞，試驗4周，發(fā)現(xiàn)益生菌組蛋雞的血清和蛋黃膽固醇含量分別下降了13.67%和11.31%；

Xu等[50]在飼糧中添加枯草芽孢桿菌飼喂25周齡羅曼褐殼蛋雞，試驗31周，發(fā)現(xiàn)蛋黃膽固醇含量下降了12.21%；

Panda等[51]在飼糧中添加益生菌產(chǎn)品(乳桿菌?雙歧桿菌等)飼喂24周齡白萊航蛋雞，試驗48周，發(fā)現(xiàn)益生菌組蛋雞血清和蛋黃膽固醇含量分別下降了14%和19%；

隨后，Panda等[52]在飼糧中添加芽孢乳桿菌飼喂25周齡白萊航雞，試驗16周，發(fā)現(xiàn)其血漿和蛋黃膽固醇含量分別下降了20.2%和27.6%；

Kurtoglu等[53]在飼糧中添加益生菌產(chǎn)品(芽孢桿菌)飼喂27周齡褐殼蛋雞，試驗90d，發(fā)現(xiàn)試驗30d時，其血清和蛋黃膽固醇含量無顯著性差異，至90d時，其血清和蛋黃膽固醇含量分別下降了40.8%和37.2%；

Haddadin等[54]在飼糧中添加嗜酸乳桿菌飼喂25周齡的白萊航蛋雞，試驗48周，前40周試驗組飼喂試驗飼糧，最后8周試驗組飼喂基礎飼糧，發(fā)現(xiàn)試驗進行到40周時蛋雞血漿和蛋黃膽固醇含量分別下降了55.0%和18.8%，但當試驗進行到44周時血漿膽固醇含量下降了24.0%，蛋黃膽固醇含量與對照組差異不顯著，至48周時，血漿和蛋黃膽固醇含量均無顯著性變化；

Mahdavi等[55]在飼糧中添加益生菌產(chǎn)品(枯草芽孢桿菌和地衣芽孢桿菌)飼喂28周齡白萊航雞，試驗12周，發(fā)現(xiàn)其血漿膽固醇含量下降了15.4%，但蛋黃膽固醇含量無顯著性差異；

Kalavathy等[56]在飼糧中添加乳酸菌飼喂20周齡羅曼褐殼蛋雞，試驗48周，發(fā)現(xiàn)24和28周齡時蛋黃膽固醇含量分別下降了15.3%和10.8%，但是32周齡時蛋黃膽固醇含量無顯著性變化；

Choe等[57]在飼糧中添加植物乳桿菌代謝物飼喂19周齡褐殼蛋雞，試驗12周，發(fā)現(xiàn)菌代謝物添加量為1.2%的組血漿和蛋黃膽固醇含量分別下降了32.7%和4.9%，而菌代謝物添加量為0.6%的組血漿和蛋黃膽固醇含量分別下降了18.1%和10.6%。

上述研究表明，蛋雞飼糧中添加益生菌可以降低血清和蛋黃中膽固醇的含量，但降低程度有所差別。這可能與試驗所用益生菌菌株?添加濃度?蛋雞品種以及試驗周期等因素有關。菌株本身存在極大的差異，尤其是分泌膽鹽水解酶的能力存在差異導致對膽固醇的作用不同；

益生菌調節(jié)蛋雞膽固醇代謝具有最佳劑量范圍，劑量過低或過高對機體膽固醇代謝無顯著影響；試驗周期過長，蛋雞可能利用自身對膽固醇的調節(jié)能力而使機體膽固醇恢復到正常水平。

另外，需要注意的是結果中膽固醇的表示方式，以上研究除了Mohan等[47]?Kurtoglu等[53]?Choe等[57]的研究外，其他研究結果均沒有涉及蛋黃重量這一指標，蛋黃膽固醇是以濃度(mg/g蛋黃)的形式表示的，在這種情況下，試驗結果難以準確評價益生菌對雞蛋膽固醇的降低能力。

3益生菌調節(jié)膽固醇的可能機理

關于益生菌降低膽固醇的機制，國內外學者進行了大量的研究，研究結果分述如下。

3.1益生菌可水解腸道內膽鹽

膽鹽是以膽固醇為前體在肝臟中合成的水溶性物質，經(jīng)過膽囊儲存和濃縮，最終排入十二指腸內促進脂類物質的消化和吸收。膽汁一般由膽固醇?結合膽鹽?磷脂?色素和電解質組成。膽鹽水解酶(bilesalthydrolase，BSH)為N末端親核水解酶，能特異性地水解結合膽鹽的酰胺鍵，釋放出游離膽鹽和甘氨酸或?；撬岬陌被釟埢鵞58]。

膽鹽水解酶的主要作用部位在哺乳動物的小腸和大腸，更為確切的部位因動物的種類而異，如小鼠的主要代謝部位在小腸，而人的主要代謝部位在回腸，膽鹽水解最終在大腸完成[59]。

研究表明，乳酸菌屬?雙歧桿菌屬?腸球菌屬?梭菌屬和擬桿菌屬等細菌均可分泌膽鹽水解酶，具有水解結合膽鹽的能力[58]。

每次肝腸循環(huán)中，大約有95%的結合膽鹽在回腸被重新吸收。

游離膽鹽與結合膽鹽相比，其溶解度較低，不容易被腸道重新吸收從而隨糞便排出體外[60]，如圖2[61]所示。

研究者推測，機體為了維持正常的肝腸循環(huán)，彌補膽鹽損失，肝臟會利用血液中的膽固醇合成新的膽鹽來補充排泄掉的那部分，從而引起血清膽固醇含量的降低[62-63]。

此外，體外試驗表明，在pH低于5.5時，游離膽鹽與膽固醇發(fā)生共沉淀現(xiàn)象，降低腸道內膽固醇的吸收幾率[46]。但事實上，蛋雞腸道內pH通常介于7.39~7.53[4]，因此共沉淀在蛋雞腸道內很難發(fā)生。但是，Ramasamy等[65]從雞腸道內分離得到12株乳酸菌，經(jīng)體外研究發(fā)現(xiàn)，12株乳酸菌都可以不同程度地分解甘氨酸膽鹽(16.87%~100.00%)和?；撬崮扄}(1.69%~57.43%)，具有清除培養(yǎng)基中膽固醇的能力。

3.2益生菌可吸收或吸附腸道內的膽固醇

益生菌除了通過膽鹽水解酶的解離作用降低機體膽固醇外，還可以通過另外一些途徑發(fā)揮相同的作用，這些途徑包括:

1)益生菌細胞質同化胞外膽固醇；

2)益生菌細胞膜整合胞外膽固醇；

3)益生菌細胞壁吸附胞外膽固醇；

4)以上3種途徑的結合方式[46]。

一般認為，益生菌細胞質同化和細胞膜整合胞外膽固醇的前提是益生菌必須為活菌。

Gilliland等[67]發(fā)現(xiàn)從豬糞便分離得到的嗜酸性乳桿菌RP32具有降低培養(yǎng)基中膽固醇的能力，以及抑制豬血清膽固醇含量的升高，進一步分離菌體細胞發(fā)現(xiàn)細胞內的膽固醇含量與對照組相比顯著升高。

Noh等[68]發(fā)現(xiàn)生長中的嗜酸性乳桿菌ATCC43121吸收膽固醇后并沒有將膽固醇降解，而是將完整的膽固醇整合到了細胞膜中。

Liong等[69]報道當培養(yǎng)基中添加膽固醇后，細胞膜的脂肪酸組成會發(fā)生變化，不飽和脂肪酸的含量上升，飽和脂肪酸的含量下降。

Lye等[70]利用熒光探針標記菌體磷脂雙分子層，發(fā)現(xiàn)膽固醇在細胞膜有富集現(xiàn)象，進一步證明了益生菌可以通過細胞膜吸收膽固醇。

研究表明，益生菌能將腸道內膽固醇轉化為腎固醇，而后者可隨糞便排出體外[72]。

Chiang等[72]發(fā)現(xiàn)硝化細菌(Sterolibacteriumdenitrificans)可通過分泌膽固醇脫氫酶或異構酶，將膽固醇轉化為腎固醇的前體物質膽固-4-烯-3-酮。

Lye等[73]發(fā)現(xiàn)嗜酸乳桿菌?保加利亞乳桿菌和干酪乳桿菌可以通過分泌膽固醇還原酶降低培養(yǎng)基中膽固醇的含量，提高培養(yǎng)基中腎固醇的濃度。

3.4益生菌可提高腸道內丙酸和丁酸含量

益生菌代謝產(chǎn)物在腸道內通過發(fā)酵腸道內容物產(chǎn)生短鏈脂肪酸，如丙酸?丁酸等。丙酸可以抑制肝臟脂肪酸和膽固醇合成，降低甘油三酯和膽固醇的分泌速率，丁酸同樣可以抑制肝臟膽固醇合成[74]。

4小結

綜上所述，益生菌可以降低蛋雞血清(血漿)和蛋黃中膽固醇的含量。研究人員提出了很多益生菌降膽固醇的可能機理，但是這些機理的主要依據(jù)來源于體外試驗結果，而且缺乏體內的驗證試驗結果。由于益生菌在體內和體外的生長模式差異較大，所以只有將體內和體外試驗相結合，才能清楚地了解益生菌調節(jié)膽固醇的真正機制，并以此指導益生菌在動物和人營養(yǎng)方面的進一步應用。

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